Реферат: Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики
Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту
фаунистической общности (КФО), рассчитывавшемуся по формулам:
Серенсена
КФО
= 100%
и Жаккара
КФО
= 100%
(Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). В обеих формулах - а и
в - число видов в каждой из двух фаун, с - количество видов,
общих для двух фаун.
Для выявления провинциальных отличий в населении птиц разных
участков модельного горного региона (плато Путорана) был использован коэффициент
сходства населения (КСН), рассчитывавшийся по формуле:
КСН
= 100%
(Наумов, 1964),
где а — сумма наименьших (из двух) показателей обилия
видов, общих для обоих сравниваемых районов, в и с — общее обилие
птиц первого и второго районов.
В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали Л.С.
Степаняну (1990, 2003). Названия некоторых видов приняты по Списку птиц Российской
Федерации (Коблик и др., 2006).
1.3 Основные понятия и термины
В работе дано определение используемых специфических или
допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.
Глава 2 Краткая история исследований авифауны гор Азиатской Субарктики
Авифаунистическая изученность различных горных систем Азиатской
Субарктики остается весьма различной: от скрупулезно и систематически
обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не
изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского
нагорья). Тем не менее, к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом
знаний для составления общего целостного представления об авифауне гор
Азиатской Субарктики и теоретического осмысления процессов и закономерностей,
формирующих ее.
Глава 3 Особенности среды обитания и специфика формирования
пространственной дифференциации фауны и населения птиц гор Азиатской Субарктики
3.1 Общие физико-географические особенности гор Азиатской
Субарктики как среды обитания птиц
ГАС расположены на севере Евразии приблизительно в одном широтном
диапазоне (60º00'–70º00' с.ш.). Занимаемая ими суммарная площадь
около 1190000 км2, что составляет 7 % от площади России. ГАС имеют
сходные природные условия (Пармузин, 1979; Атлас СССР, 1983; Гвоздецкий,
Голубчиков, 1987; Голубчиков, 1996). Следствие этого - достаточно однородная и
весьма суровая среда обитания птиц: господство низко- и среднегорных форм
рельефа (1000-3000 м н.у.м.), континентальный или резко континентальный типы
субарктического (реже умеренного) климата, суровые морозные и долгие зимы,
обильная и разветвленная гидросеть, образование наледей на реках, почти
повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов. Все рассматриваемые
регионы или их части в плейстоцене были центрами оледенения, и в силу горного
рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Кинд, 1965, 1969,
1976; Котляков, 1968; Авенариус и др., 1978; Голубчиков, 1996; Соломина, 1999).
Поэтому в облике современных ландшафтов ГАС прослеживается перигляциальный
генезис (Вангейм, 1976; Матюшкин, 1976; Верещагин, Громов, 1977; Верещагин,
Барышников, 1985), а авифауна (особенно гольцовая) вероятно моложе, чем
авифауна равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. В горах Азиатской
Субарктики сменяются лесной (горно-северотаежный), подгольцовый (горные
редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные
пояса (Норин, 1995; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006).
3.2 Формирование авифауны в ледниковых ландшафтах гольцов
Реконструкция
развития ледников в конце плейстоцена – начале голоцена (Cоломина, 1999), и
выявленные нами современные экологические связи и пространственное
распределение птиц позволили выдвинуть гипотезу о том, что ледниковые геоморфологические
структуры, образованные поздне-плейстоценовыми ледниками, создавая
экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны «негорным» комплексом
видов, вероятно оказывают непосредственное влияние на ее формирование и
пространственную неоднородность в течение всего постледникового периода
(Романов, 2009). Это подтверждает статистически достоверная пространственная
сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной
стороны, и в ледниковых долинах – с другой. Пространственная дифференциация
арктоальпийских (альпийских) видов и равнинно-тундровых вселенцев,
обусловленная литогенной неоднородностью поверхности, согласуется с историей их
формирования и различиями в стратегии освоения гольцов. Арктоальпийские
(тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские
(американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка, осваивали горные
вершины благодаря уже выработавшимся у них специальным адаптациям к
экстремальным условиям внешней среды еще в период оледенения (Кищинский, 1988),
и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Позднее,
когда ледники начали разрушаться и вскоре исчезли, все виды птиц гольцового
комплекса полностью или почти полностью сохранили преимущественно
горно-вершинный характер своего распространения. Активного их перемещения в
освободившиеся ледниковые долины, расположенные на меньших высотах, не
произошло. Подтверждением этому служит тот факт, что в настоящее время почти
все территориальные пары этих видов мы находим в верхних или внедолинных частях
гольцов без явных признаков последнего оледенения (Романов, 2009).
Равнинно-тундровые вселенцы, не имея столь глубоких адаптаций, при
проникновении в горы использовали традиционные для себя экологические условия,
сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов, связанных с
деятельностью ледников. Они расширили видовое богатство этой авифауны позднее,
проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их
интенсивного таяния.
В ледниковых
долинах после разрушения ледников экологические условия оказались мягче,
разнообразнее, и в целом ближе к зональной тундре, чем к суровым
горно-субарктическим условиям «гольцовых плакоров» (Норин, Китсинг, 1982).
В современную эпоху с поздне-плейстоценовыми ледниковыми долинами, занимающими,
например, на плато Путорана не более 25-30% площади горных вершин, связано
распространение более 2/3 всего видового состава авифауны этих районов (в т.ч.
почти 100% равнинно-тундровых вселенцев), тогда как с более обширными
пространствами гольцовых водоразделов (70-75% площади горных вершин) связано не
более 1/4 всех видов (в т.ч. почти 100% арктоальпийских и альпийских видов).
Суммарные показатели обилия птиц в ледниковых долинах всегда в 2-4 раза выше,
чем на водоразделах (Романов, 2009). Возможно, это связано также с тем, что
ледники могли быть источником повышенной продуктивности сопредельных экосистем.
На это указывают некоторые современные исследования, например на Аляске (Hood et al., 2009).
Равнинные
водные и околоводные виды заселяют неглубокие запрудные ледниковые озера,
равнинно-тундровые - хорошо дренированные склоны блюдцеобразных озерных
котловин, склоны и поверхности боковых и конечных морен, лугово-кустарниковые –
влажные долинки речек, сток которых зарегулирован конечной мореной. На
ледниковых озерах гнездятся чернозобая гагара, чирок-свистунок, морянка,
большой и средний крохали, серебристая и сизая чайки, полярная крачка. На
пляжах из мелкой гальки и на песчано-илистых отмелях по берегам ледниковых озер
встречаются галстучник, белохвостый песочник, кулик-воробей и сибирский
пепельный улит. В тундрах, покрывающих склоны и днища ледниковых долин,
распространены золотистая ржанка, краснозобый конек, весничка, варакушка,
полярная овсянка, лапландский подорожник. Связь обитателей равнин с ледниковыми
формами рельефа особенно четко прослеживается при выборе мест устройства гнезд.
Белохвостый песочник, лапландский подорожник, сибирский пепельный улит связаны
с каменистыми грядами конечных морен. На склонах боковых морен, имеющих вид
сухих щебнистых бугров, гнездятся морянки и золотистые ржанки, а на их вершинах
– полярные крачки.
На
конусообразных каменных буграх, камах, успешно гнездятся морянки, золотистые
ржанки, сизая чайка. Гнездовые
местообитания краснозобого конька, веснички, варакушки и полярной овсянки в
пределах ледниковых долин тесно связаны с заболоченными участками широких
долинок многочисленных речек с мохово-осоковым кочкарником и зарослями
низкорослого ивнякас осоковой кочкарней и зарослями
низкорослого ивняка. Лапландские подорожники в ледниковых долинах местами
заселяют кочкарные тундры по подножию пологих склонов сильно разрушенных
боковых морен. Из равнинных птиц за пределы ледниковых долин очень редко
выходят лишь адаптированные к условиям плакоров зональной тундры золотистая
ржанка, краснозобый конек и лапландский подорожник.
Наибольшую
роль в формировании неоднородности фауны и населения птиц горных вершин
Азиатской Субарктики, в прошлом подвергавшимся оледенению, играют
геоморфологические структуры ледникового генезиса, механический состав грунтов
и гидрологические условия (в частности – дренаж поверхности). Учитывая, что эти
факторы в совокупности определяют многие особенности структуры растительного
покрова, а мезоклиматические различия в пределах гольцового пояса обусловлены
особенностями рельефа, в качестве главного фактора пространственной
дифференциации авифауны гольцов следует признать литогенную основу, с которой
связаны и гидрологические условия. Литологические условия определяют также
основные закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц
в других регионах с экстремальной внешней средой, например – на арктическом
о.Врангеля (Стишов, 1985, 1989). Таким образом, можно предполагать ведущее
значение литогенной основы в формировании авифауны и дифференциации населения
птиц однородных в зональном (Чернов, 1971) или высотно-поясном (Романов, 2009)
отношении территорий, находящихся в экстремальных условиях. В пределах этих
территорий средообразующая роль растительности снижается и усиливается
воздействие на органический мир абиогенных факторов.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 |