Реферат: Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

6.4 Автономность формирования орнитокомплексов различных высотных поясов гор Азиатской Субарктики

Анализ степени общности гольцовых, подгольцовых и горно-лесных авифаун ГАС, проведенный с использованием формул Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008), выявил следующие закономерности.

В пределах цепи ГАС большее единообразие и однородность основной части видового состава характерно для горно-лесной авифауны, и значительно меньшее для подгольцовой и гольцовой авифауны. Горно-лесная авифауна ГАС в современном ее виде сформировалась в пределах единой области Северной Азии с повсеместным господством северотаежных лесов и гипоарктических редколесий. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных типов лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно, так как не имеет непреодолимых преград, препятствующих расселению. Раздробленность, взаимная удаленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов в совокупности с более разнообразными и нестабильными экологическими условиями обусловила меньшее взаимное сходство региональных авифаун на уровне каждого из этих поясов.

Авифауна каждого высотно-ландшафтного пояса всех гор Азиатской Субарктики проявляет максимальное сходство с авифауной соответствующего пояса ближайших в широтном направлении соседних регионов.

Для горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун выявлены области с максимально высоким уровнем взаимной общности. В цепи ГАС положение этих областей различно. Наиболее качественно однородная (83-84%) горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах: с запада - плато Путорана, с востока - Колымском нагорье. Это согласуется с положением о единстве таежной сибирской фауны, в становлении которой особенно велика роль весьма специфического восточносибирского (Ангарского) фаунистического комплекса (Чернов, 1975). Сходство авифаун регионов, одновременно охватывающих горно-предгорные и равнинные территории Северной Азии (55-58,3%) (Чернов, 1975), меньше, чем горно-таежных авифаун ГАС (83-84%). Это свидетельствует о более высокой однородности авифауны горно-таежных районов и дает основание рассматривать формирование авифауны ГАС, как оригинальный процесс, протекающий в едином, относительно, самостоятельном экологическом и зоогеографическом пространстве. Повышенное сходство горно-таежных авифаун ГАС можно также предположительно объяснить и тем, что их основу одновременно формируют виды, адаптированные к освоению горно-гипоарктических или горно-бореальных ландшафтов. Другие виды, экологически связанные со специфичными местообитаниями отдельных равнинных регионов, не проникают в горы и понижают взаимное сходство авифаун этих регионов.

Взаимно наиболее схожие (61-65%) подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и в соседних с ним горах Якутии и Колымском нагорье. Вероятно, это тесно связано со становлением, так называемой, берингийской лесотундры и ее горных дериватов, очень характерных для указанной территории и особенно восточной ее части (Кищинский, 1988).

Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауны формируется в северной области цепи ГАС: на плато Путорана и ближайших с востока горах Якутии и с запада - Приполярном и Полярном Урале. Эта область занимает срединную, переходную с точки зрения взаимопроникновения видов, часть Евразийской Субарктики, авифауна которой в известной мере объединяет элементы европейских и азиатских северных биомов (Pleske, 1928; Успенский, 1969; Rogacheva et al., 1995). Многие из этих элементов (обитателей равнинных тундр) проникают в горы Субарктики на всем отрезке от Урала до Верхоянского хребта, что и поддерживает повышенное сходство гольцовых авифаун указанных горных стран.

Выявленные различия уровня общности соответствующих авифаун указывают на определенную автономность формирования авифауны на уровне каждого высотно-ландшафтного пояса ГАС. В пользу этого свидетельствует также и то, что максимально сходные гольцовые, подгольцовые и горно-таежные авифауны формируются на разных участках горной цепи Азиатской Субарктики и под влиянием различных факторов.

6.5 Общность происхождения и формирования авифауны гор и равнин Севера Азии

Проведенный нами сравнительный анализ современных авифаун равнин и гор Азиатской Субарктики подтвердил то, что подавляющее большинство видов (70-81%) из сопредельных равнин проникают в соответствующие горные регионы, активно осваивают их, и формируют основу региональной гнездовой авифауны. Это в значительной мере определяет высокий уровень сходства авифаун крупных соседних равнинных и горных регионов. Авифаунам последних это придает в целом также преимущественно более «экологически равнинный» облик. Ареалы большинства равнинных видов Северной Палеарактики захватывают ГАС. Свободный обмен видами между равнинными и горными регионами Азиатской Субарткики обуславливает более однородную авифауну на всем ее протяжении независимо от региональных особенностей рельефа.

Некоторые виды (галстучник, золотистая ржанка, варакушка, краснозобый конек, лапландский подорожник) заселяют в горных условиях участки аналогичные тем, которые они осваивают на равнинах. Ряд видов (обыкновенная кукушка, сибирская завирушка, синехвостка, бурый дрозд, таловка, вьюрок), обладающих большей экологической пластичностью или адаптационными возможностями, могут заселять местообитания в различной степени отличающиеся от исходных – тех, которых они более или менее строго придерживаются на большей части равнинной составляющей своего ареала. Но независимо от уровня экологической пластичности и отличий в стратегии освоения чужеродного ландшафта, большинство равнинных видов, проникающих в верхние части горно-лесного пояса, в подгольцы и еще выше в гольцы, обладают общими особенностями. Все они относительно легко адаптируются к новым условиям обитания и местам гнездования, многие из них не имеют узкой кормовой специализации. Например, в авифауне Полярного Урала оказываются те же виды, которые осваивают и сопредельные пространства равнинной лесотундры (Морозов, 1989; Романов, 1989; Бутьев, Костин, 1997; Рябицев, 2001; Головатин, Пасхальный, 2005). Подавляющее большинство из отмеченных в лесотундре птиц – 110 из 130 – были обнаружены на Полярном Урале (Пасхальный, Головатин, 2005).

Число равнинных видов проникающих в горы, а следовательно, и интенсивность влияния равнинной авифауны на авифауну сопредельного горного региона уменьшается от подножья к вершинам.

Как один из элементов продолжающегося процесса формирования авифауны гор Азиатской Субарктики мы рассматриваем закономерность, в соответствии с которой многие равнинные виды обычные на большей части Северной Палеарктики при движении на восток «поднимаются» в горы, достоверно расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток, доля равнинных видов проникающих в горные регионы последовательно возрастает в том же направлении (с 70 до 81%). Вероятно, это связано с увеличением в авифауне более восточных районов Азиатской Субарктики удельного веса видов лучше адаптированных к суровым условиям внешней среды этой обширной части континента. Это в свою очередь определяет то, что большая часть видов местной авифауны может успешно осваивать не только равнинные территории, но и беспрепятственно проникать в горные регионы.

В «макромасштабе» авифауны гор Азиатской Субарктики по числу видов беднее авифаун сопредельных с ними крупнейших равнин Евразии. Но эта особенность не всегда проявляется при сравнении авифаун гор Азиатской Субарктики и примыкающих вплотную к ним меньших по площади равнинных предгорий. Например, авифауны Верхоянского хребта и плато Путорана демонстрируют различные векторы изменения видового богатства при движении от центра горной страны к их предгорьям. При движении вглубь Верхоянской горной страны наблюдается качественное и количественное обеднение авифауны, а на плато Путорана – обратная закономерность. Это связано с региональной спецификой литогенной основы. В хребты с большими абсолютными высотами и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают повышенные углы наклона речных долин, сокращение их длины и, следовательно, - распространения пойменных биотопов, по которым в основном идет проникновение равнинных видов в горы. Монолитные горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, повсеместно расчлененной глубокими сквозными тектоническими долинами, абсолютная высота дна которых лишь ненамного превышает высоту окружающих предгорий, позволяют проникать вглубь гор большему числу видов птиц. Эти региональные особенности литогенной основы, способствуя проникновению равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее эффективно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении.

Продолжение формирования авифауны гор Азиатской Субарктики за счет равнинных видов логично ожидать и в современную эпоху. Этому объективно способствуют соответствующие изменения внешней среды: потепление климата (Kaufman et al., 2009; Loarie et al., 2009; Post et al., 2009), таяние ледников (Svensson et al., 2004; Velicogna, Wahr, 2005; Komori, 2008), продвижение кустарниковой растительности вверх по горным склонам (Ваганов и др., 1996; Naurzbaev, et al., 2004; Головатин, Пасхальный, 2005).

Проведенное нами сравнение равнинных и горных авифаун Азиатской Субарктики с использованием формул Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008), выявило высокое сходство (60-80%) северо-таежных авифаун гор и равнин этой области суши. Сходство авифаун равнинных и горных тундр значительно меньше (18-32%). Это обусловлено тем, что лесные ландшафты занимают преимущественно непрерывное единое пространство, а тундровые – хотя и обширные, но в значительной мере изолированные участки. Повсеместный в пределах Азиатской Субарктики непосредственный контакт равнинных и горных северо-таежных лесов обеспечивает возможность широкого обмена видами между их авифаунами (и прежде всего проникновение равнинных птиц в горы), а следовательно и большую однородность. Тундровые авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики более обособлены, имеют меньше сходства и потому не столь однородны как лесные в силу большей взаимной пространственной удаленности, как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Пространственные дизъюнкции тундровых ландшафтов затрудняют свободный обмен видами между авифаунами их горных и равнинных аналогов, заметно снижают интенсивность проникновения равнинных видов из равнинных тундр в горные тундры гольцов. Лишь в наиболее северных районах Азиатской Субарктики, где на обширных пространствах равнинные тундры непосредственно смыкаются с горными, обмен видами между их авифаунами значительно активизируется, в силу чего существенно возрастает и уровень их взаимного сходства.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16