Реферат: Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики
В составе авифауны лесных ландшафтов гор Азиатской Субарктики нет
специфических горных подвидов и качественно она идентична авифауне сопредельных
равнин. В подгольцовой авифауне наиболее восточных ГАС уже появляются подвиды кедровки
(N. c. kamchatkensis Barr.-Ham.) и щура (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), связанные с горными
зарослями кедрового стланика. Но и они сформировались в процессе адаптаций к
условиям гор равнинных исходных форм (Кищинский, 1988). В гольцах гор Азиатской
Субарктики широко распространены арктоальпийские виды (тундряная куропатка,
хрустан, рогатый жаворонок, пуночка), а также - обыкновенной каменка. В рамках
рассматриваемой области суши они являются характерными обитателями высокогорий.
Но в более широком пространственном диапазоне, охватывающем в целом Арктику и
Субарктику, арктоальпийцы имеют «двойственное» распространение: как в верхних
поясах гор, так и в зональных тундрах на равнинах. Конфигурация ареалов и
экологические связи арктоальпийцев свидетельствует о том, что окончательное
становление арктоальпийских таксонов и их ареалов происходило, по-видимому, в
процессе формирования мезофильно-тундровых типов экосистем как в горах, так и
на равнинах (Кищинский, 1988). Полагаем, что все это свидетельствует о
генетической связи происхождения и формирования авифаун горных и равнинных
аналогов северо-таежных, лесотундровых и тундровых ландшафтов.
На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы
Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в предгорья и тем
более сопредельные равнины практически отсутствует. Авифауна равнин по
отношению к авифауне ГАС выступает как «донор», а горная по отношению к
равнинной - лишь как «реципиент». Практически однонаправленный видообмен между
горными и равнинными авифаунами - проявление глобальной закономерности. Суть ее
в том, что экстремальные ландшафты осваивают, прежде всего, менее
специализированные, экологически пластичные, как правило, широко
распространенные виды из соседних ландшафтов с более мягкими экологическими
условиями. На равнинах Субарктики вектор этого видообмена направлен почти
исключительно горизонтально на север (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989),
в ГАС – почти исключительно вертикально вверх. Виды имеющие глубокие адаптации
к наиболее экстремальным условиям существования, как в горах, так и на
равнинах, достаточно строго приурочены в своем распространении к областям с
господством этих условий. Это ограничивает возможность их проникновения, а тем
более освоения, любых иных местообитаний, даже – с более мягкими характеристиками
внешней среды. Поэтому типично горные виды птиц практически не спускаются на
гнездовье в более низкие высотные пояса, а эоаркты и гемиаркты не встречаются к
югу от границ соответственно арктической и типичной тундровой подзон (Чернов,
1975, 1980; Стишов и др., 1989; Головатин, Пасхальный, 2005).
6.6 Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны гор
Азиатской Субарктики; территориальная удаленность как фактор формирования региональных
авифаун
Горы Азиатской Субарктики лежат в пределах обширной полосы
перехода от таежных к южно-тундровым ландшафтам. Поэтому авифауна гор Азиатской
Субарктики гетерогенна по происхождению, сформирована представителями различных
типов фаун и географо-генетических групп.
В формировании авифауны гор Азиатской Субарктики принимают участие
виды 6 типов фаун (Штегман, 1938). Наиболее значимы элементы сибирского (71 вид
- 36%) и арктического (30 вид - 15%) типов авифаун. Элементы европейского (19
видов – 9,6%), китайского (13 видов – 6,6%), тибетского (4 вида – 2,0%) и
неарктического (1 вид – 0,5%) типов фаун, центры становления которых лежат
далеко от ГАС (или как минимум за их пределами), играют второстепенную роль,
так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь
существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. При
этом, они превносят специфику в формирование качественного разнообразия
видового состава птиц, отражающую историко-региональный аспект взаимодействия
авифаун в процессе их формирования и динамики. Немало в авифауне гор Азиатской
Субарктики широкораспространенных видов (59 видов - 30,1%). Их происхождение
пока недостаточно выяснено, что в определенной мере ограничивает развитие
представлений о генезисе авифауны ГАС.
Влияние элементов того или иного типа фауны в структуре авифауны
горного региона достоверно сокращается с пространственной удаленностью
конкретной горной системы от ареала исторического формирования того или иного
типа фауны. Доля видов арктического и сибирского типов фауны имеет устойчивую тенденцию
к сокращению в южном направлении, а китайского и европейского типов фауны – в
северном. Благодаря этому арктико-сибирская авифауна субарктических хребтов
Верхоянского и Черского четко локализована в ряду пространственно
дифференцированных авифаун горных стран, лежащих между 128-150 меридианами.
Авифауна расположенного южнее Алданского нагорья преимущественно сибирская с
небольшим участием видов китайской фауны. Авифауна еще более «южного»
Сихотэ-Алиня является уже по существу китайской, хотя и с большой долей
сибирских видов (Бисеров, 2006). Промежуточное положение между авифаунами Алдана
и Сихотэ-Алиня занимает авифауна Хингано-Буреинского нагорья, которая почти в
равных долях представлена видами китайской и сибирской фаун, а также
широкораспространенными видами (Бисеров, 2006).
Выявлена региональная дифференциация авифауны гор Азиатской
Субарктики в широтном направлении. Сибирские виды, почти везде составляют около
40% видового состава. Но к западу от плато Путорана их доля понижается и уже в
крайне западной части пояса ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, их доля не
превышает – 32,6%. Одновременно с этим, Урал, будучи единственным регионом цепи
ГАС непосредственно приближенным к историческому центру формирования
европейского типа фауны, имеет в составе своей авифауны достаточно большую долю
европейских видов (около 14%). В более восточные горы Азиатской Субарктики
европейские элементы почти вообще не проникают. Их доля весьма незначительна на
плато Путорана (около 3%), а еще восточнее, в горах Якутии и Колымском нагорье,
- ничтожно мала (не более 1 %). На Анабарском плато и Корякском нагорье их нет.
Еще одна закономерность формирования авифауны ГАС связана с изменениями в
широтном направлении особенностей распространения видов китайского типа фауны.
На фоне небольшой в целом доли участия китайских видов в авифауне ГАС,
максимальное влияние они оказывают на авифауну Колымского нагорья, что
проявляется и в большем числе зарегистрированных видов (n=11), и в их повышенном
участии в местной авифауне (8,3%). Вероятно, это объясняется проникновением
ряда китайских видов из южных районов Дальнего Востока по тайге вдоль охотского
побережья, или по долинам рек с пойменными смешанными лесами неморального типа
и разнообразными кустарниково-луговыми местообитаниями (Кищинский, 1968). К
западу и востоку от Колымского нагорья доля китайских видов в региональных
авифаунах поступательно уменьшается, наиболее существенно в западном
направлении. Только в авифауне восточной половины цепи ГАС представлены виды
сибирско-американского (n=2), американского (n=1) и тибетского (n=4) типа фауны.
Особенностям распространения последних способствовал горный характер
территорий, непосредственно связывающих историческую область формирования
тибетской фауны и восточные горы Азиатской Субарктики. По ним, не встречая
глобальных экологических препятствий, ряд тибетских видов и проник далеко на
север: в горы Якутии, Колымское и Корякское нагорье.
Горные системы, в том числе и горы Азиатской
Субарктики, носят интразональный характер в общей схеме природной зональности
Палеарктики (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Исаченко, Шляпников, 1989). Вместе с
тем, в ГАС развиваются экологические условия, соответствующие всем основным
географическим зонам Палеарктики, которые эти горы пересекают. В горных условиях
сталкиваются два различных ландшафта - гипоарктический и бореальный, с
образованием, широкого спектра переходных ландшафтов, иногда весьма специфичных
(берингийская лесотундра). Экотонный характер авифауны наиболее выражен в
северных частях ГАС и обусловлен смешением элементов упомянутых ландшафтов в следствии
островного ленточного или горно-долинного взаимопроникновения тундровых и
лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов в ГАС всецело
зависит от рельефа местности: по вершинам горных массивов тундра простирается
далеко на юг, между тем как по межгорным долинам северотаежные и пойменные леса
проникает к северу. Все это обуславливает неоднородность авифауны ГАС по
сочетанию формирующих ее представителей 8 географо-генетических групп:
эоарктических - 3 (1,5%), гемиарктических - 15 (7,6%), гипоарктических - 18
(9,1%), бореально-гипоарктических - 28 (14,2%), бореальных - 47 (23,8%),
широкораспространенных - 75 (38,3%), арктоальпийских - 5 (2,5%), альпийских - 6
(3,0%). Значительный вклад в авифауну ГАС бореальных, бореально-гипоарктических
и гипоарктических видов птиц, суммарно составляющих 47% гнездовой авифауны,
полностью согласуется с доминированием соответствующих зональных ландшафтов
северной тайги, лесотундры и южной тундры в рамках рассматриваемой нами части
Евразии. Гемиарктические и эоарктические виды играют второстепенную роль, так
как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного
значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. Гемиаркты и эоаркты
связаны в своем распространении, главным образом, с подзонами типичной и
арктической тундры, которые значительно удалены от северных границ цепи ГАС.
Немногие из этих видов смогли, достаточно широко расселиться в этих горах,
войти в состав гнездовой авифауны и почти повсеместно занять в местных
сообществах устойчивые позиции (краснозобая гагара, морянка, зимняк,
галстучник, полярная крачка). Некоторым гемиарктам и эоарктам удалось
проникнуть в ГАС лишь локально – преимущественно по горно-тундровым ландшафтам
гольцового пояса в областях максимального сближения или, что реже, -
непосредственного контакта зональных тундр и северных отрогов горных массивов
(тулес, азиатская бурокрылая ржанка, плосконосый плавунчик, кулик-воробей,
краснозобик, малый веретенник, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник).
Наименее значима в гнездовой авифауне ГАС доля альпийских и арктоальпийских
видов. Однако, несмотря на низкую долю участия, именно они определяют в
процессе формирования качественного разнообразия авифауны ГАС ее горную
специфику.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 |