Реферат: Фотосинтез как основа энергетики биосферы

Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза:

свет

6СО2 + 12Н2О --- С6Н12О6 + 6СО2 + 6Н2О

хлорофилл

Происхождение 02 при фотосинтезе. В приведенном выше уравнении остается неясным, каково происхождение выделяющегося кислорода (из С02 или из Н20). Во второй половине XIX в. и в начале XX в. считалось, что при фотосинтезе происходит фоторазложение С02 с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды. Немецкий химик А.Байер в 1870 г. предложил следующий порядок реакций:

Исходя из этой гипотезы разложения диоксида углерода, можно было предположить, что для образования сахаров и крахмала растения должны усваивать промежуточные продукты — СО или формальдегид. Однако оба соединения оказались токсичными для растений, что указывало на ошибочность схемы Байера.

В 1893 г. крупнейший русский биохимик А.Н.Бах высказал мысль о том, что ассимиляция С02 при фотосинтезе связана не с отщеплением 02 от диоксида углерода, а является сопряженным окислительно-восстановительным процессом, происходящим за счет водорода и гидроксила воды, причем 02 выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения.

 Голландский микробиолог К.Б. ван Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сравнивая его с фотосинтезом у растений, в 1937—1941 гг. также пришел к заключению, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды, а не в разложении С02. Способные к фотосинтетической ассимиляции С02 бактерии (за исключением цианобактерий) нуждаются в восстановителях типа H2S, Н2, СН3 и других и не выделяют в процессе фотосинтеза кислород. Такой тип фотосинтеза был назван фоторедукцией. Ван Ниль пришел к выводу, что для пурпурных или зеленых серобактерий общее уравнение фотосинтеза может быть представлено следующим образом: С02 + H2A [СН20] + H2O + 2A

где Н2А — окисляемый субстрат (донор водорода). Он предположил, что для высших растений и водорослей Н2А — это Н20, а 2А — это 02. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. Затем первичный восстановитель [Н] восстанавливает С02, а первичный окислитель [ОН] участвует в реакции, в которой высвобождается 02 и снова образуется H20. B соответствии с этим предположением полное уравнение фотосинтеза, по ван Нилю, можно записать так: CO2 + 4H2O хлорофилл [CH2O] + 3H2O + O2 , причем эта суммарная реакцияtслагается из трех этапов:

Идеи ван Ниля были поддержаны результатами опытов английского физиолога растений Р. Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Это явление получило название реакции Хилла. Согласно Хиллу, процесс разложения воды осуществляется в три этапа:

Прямые экспериментальные доказательства того, что кислород при фотосинтезе освобождается именно из воды, были получены в 1941 г. независимо в СССР и в США. А.П.Виноградов и Р.В.Тейс с помощью масс-спектрометра показали, что отношение 160:180 в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде, а не в диоксиде углерода. Группа американских ученых, возглавляемая С.Рубеном и М.Каменом, одновременно проводила опыты с водорослями. В одной камере, куда помещались водоросли, вода содержала тяжелый изотоп кислорода (Н2180), а кислород С02 не метился. Во второй камере, наоборот, использовался меченый С02 (С1802), а в состав воды входил обычный кислород. При освещении водорослей в этих камерах 1802 выделялся в значительно большем количестве, если метка была у кислорода воды.

2 Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Космическая роль фотосинтеза. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма

К.А.Тимирязев, который первым начал изучать космическую роль зеленых растений, в публичной лекции, прочитанной в 1875 г., следующим образом представил эту проблему слушателям: «...луч солнца... упал на зеленую былинку пшеничного ростка ... Он ... затратился на внутреннюю работу ... превратясь в растворимый сахар ... отложился, наконец, в зерне в виде крахмала или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу».

Действительно, фотосинтез — единственный процесс на 3емле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют пять аспектов космической и планетарной роли растений, которые рассмотрены ниже:

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100—172 млрд. т, а растения морей и океанов — 60 — 70 млрд. т биомассы в год (в пересчете на сухое вещество). Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд. т, причем 90% этой сухой массы приходится на целлюлозу. На долю наземных растений приходится 2402,5 млрд. т, а на растения гидросферы — всего 0,2 млрд. т (из-за недостатка света). Общая масса, животных и микроорганизмов на Земле — 23 млрд. т, что составляет около 1 % от растительной биомассы. Из этого количества 20 млрд. т приходится на обитателей суши, а 3 млрд. т — на животных и микроорганизмы гидросферы.

За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались. На суше эти органические вещества представлены в виде подстилки, гумуса и торфа, из которых, при определенных условиях, в толще литосферы формировался уголь. В морях и океанах органические остатки (главным образом животного происхождения) оседали на дно и входили в состав осадочных пород. При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки, торфа и гумуса оценивается в 194, 220 и 2500 млрд. т соответственно. Нефть и газ составляют 10000-12000 млрд. т. Содержание органических веществ в осадочных породах достигает 20 000 000 млрд. т (по углероду).

Особенно интенсивное накопление мертвых органических остатков происходило 300 млн. лет назад в палеозойскую эру. Запасы древесины, а в последние 200 лет угля, нефти и газа используются человеком для получения энергии, необходимой в быту, промышленности и сельском хозяйстве.

2. Обеспечение постоянства содержания CO2 в атмосфере. Образование органических веществ гумуса, осадочных пород и горючих ископаемых выводило значительные количества С02 из круговорота углерода. В атмосфере Земли С02 становилось все меньше и в настоящее время он составляет только 0,03% (по объему), или (в абсолютных значениях) 711 млрд. т в пересчете на углерод.

В кайнозойской эре содержание диоксида углерода в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и более длительные геохимические колебания. Эта стабилизация достигается сбалансированным связыванием и освобождением С02, осуществляемых в глобальном масштабе. Связывание С02 в ходе фотосинтеза и образование карбонатов компенсируется выделением С02 за счет других процессов. Ежегодное поступление С02 в атмосферу в пересчете на углерод (в млрд. т) обусловлено: дыханием растений — 10, дыханием и брожением микроорганизмов — 25, дыханием животных и человека — 1,6, производственной деятельностью людей — 5. геохимическими процессами — 0.05. При отсутствии этого поступления весь С02 атмосферы был бы связан в ходе фотосинтеза за 6 — 7 лет. Мощным резервом диоксида углерода является Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше С02, чем находится в атмосфере. Фотосинтез, с одной стороны, дыхание организмов и карбонатная система океана, с другой, поддерживают относительно постоянный уровень С02 в атмосфере.

Однако за последние десятилетия из-за все более возрастающего сжигания человеком горючих ископаемых, а также из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание С02 в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23% в год. Это обстоятельство может иметь далеко идущие последствия в связи с тем, что концентрация С02 оказывает влияние на тепловой режим Земли.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в виде инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85 % общего количества С02, поступающего ежегодно в атмосферу, и вследствие этого оказывают влияние на тепловой режим нашей планеты.

Тенденция к повышению содержания С02 в атмосфере из-за сжигания огромных количеств нефти, газа и из-за других причин, указанных выше, может способствовать увеличению средней температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению таяния ледников в горах и на полюсах, затоплению прибрежных зон. Возможно, однако, что повышение концентрации С02 будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода. Известно, что изменение концентрации С02 в биосфере выступает как элемент обратной связи.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14