Реферат: Фотосинтез как основа энергетики биосферы
1.
Кинетические
свойства карбоксилирующих ферментов — высокое сродство ФЕП-карбоксил азы к С02,
а также более высокая ее удельная активность (в расчете на белок). Активность
ФЕП-карбокеилазы (25 мкмольмг-1 мин-1) в 5—10 раз больше активности
РуБФ-карбоксилазы (2 мкмоль•мг-1•мин-1). Это позволяет
С4-растениям более эффективно осуществлять процесс фотосинтеза при слабо
открытых устьицах.
2. Характерные для
С4-растений более низкие значения сопротивления мезофилла диффузии С02 и более
высокое сопротивление устьиц диффузии водяных паров. Последнее связано с
меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа и с меньшей величиной
устьичных щелей.|
Эти
анатомо-биохимические особенности С4-растений обеспечивают более высокую
эффективность использования воды по сравнению с С3-растениями.
При закрывании устьиц
концентрация С02 в хлоропластах снижается до компенсационного пункта, что
нарушает процессы ассимиляции С02 и работу углеродных циклов. У С3-растений в
этих условиях вследствие процесса фотодыхания продолжается функционирование
электрон-транспортной цепи и потребление образующихся НАДФН и АТФ. Это отчасти
защищает фотосинтетический аппарат С3-растений от фотоингибирования, которое
вызывается избытком энергии при ограниченном снабжении С02 и интенсивном
освещении. У С4-растений механизм, предохраняющий фотосинтетический аппарат от
фотоповреждения, связан с транспортом углерода из клеток мезофилла в клетки
обкладки. Способность к рециклизации С02 является одним из путей адаптации фотосинтетического
аппарата к нарушению газообмена при водном дефиците.
Однако
несмотря на эти защитные механизмы, в условиях водного стресса при интенсивном
освещении происходит ингибирование транспорта электронов, процессов
ассимиляции С02, снижение квантового выхода фотосинтеза.
В
условиях обезвоживания ткани листа, по-видимому, не происходит синхронного
обезвоживания хлоропластов. Как показывают электронно-микроскопические
исследования, хлоропласт сохраняет свою нативную структуру даже при
значительном водном дефиците в листе. Полагают, что хлоропласт может
поддерживать водный гомеостаз даже при значительной потере воды растением.
Однако при значительном водном дефиците происходит набухание хлоропластов и
нарушение их тилакоидной структуры. Увеличение содержания АБК вследствие
водного дефицита вызывает синхронное системное ингибирование функций
фотосинтеза и роста. Нарушается система репликации, транскрипции I и трансляции, контролируемая генами ядра и
хлоропласта, происходит деструкция полисом, нарушается деление и структурно- функциональная дифференцировка клеток и
хлоропластов, блокируются процессы роста и морфогенез. В этих условиях резко
подавляются энергетические процессы. И.А.Тарчевский (1982) предполагает, что блок АБК связан с
нарушением функции сопрягающих мембран и
ингибированием фотофосфорилирования, результатом чего является дефицит АТФ.
В природных условиях
водный стресс часто сопряжен с температурным стрессом. Специфика организации
фотосинтетического аппарата, анатомические и биохимические особенности
отдельных групп растений, их адаптация к температурным условиям окружающей
среды определяют различные интервалы температур, благоприятные для протекания
фотосинтеза. Неодинаковую зависимость от температурных условий проявляют С3- и
С4-группы растений. Температурный оптимум фотосинтеза у С4 растений находится в
области более высоких температур (35 —45 °С), чем у С3-растений (20 — 30 °С).
Это обусловлено спецификой организации биохимических систем ассимиляции С02 у
С4-растений и рядом адаптивных механизмов. За счет работы С4-цикла концентрация
С02 в хлоропластах поддерживается на достаточно высоком уровне, что
предотвращает кислородное ингибирование фотосинтеза и обеспечивает его высокую
интенсивность в широком интервале температур. Ферментативный аппарат
хлоропластов С4 -растений более активен при повышении температуры до 35 °С, в
то время как у С3-растений при этих температурах отмечено ингибирование
фотосинтеза.
Наиболее
термозависимыми являются реакции углеродных циклов, для которых характерны
высокие значения Q10: 2,0—2,5. Активность НАДФ-малатдегидрогеназы
(маликоэнзим) в клетках обкладки у С4-растений значительно возрастает при
повышении температуры до 39 °С за счет увеличения сродства фермента к
субстрату. При этом увеличиваются активность декарбоксилирования малата,
скорость его транспорта из клеток мезофилла в клетки обкладки, активируются
карбоксилирующие системы (ФЕП-карбоксилаза) вследствие уменьшения ингибирующего
действия малата как конечного продукта. Благодаря этому общая интенсивность фотосинтеза
при высоких температурах у С4-растений выше, чем у Сз-растений.
Высокой степенью
термочувствительности отличаются также реакции электронного транспорта. Все
фотофизические и фотохимические реакции, протекающие в реакционных центрах,
мало зависят от температуры, однако процессы переноса электронов между
функциональными комплексами являются термозависимыми. Фотосистема II и
сопряженные с нею реакции фотоокисления воды легко повреждаются при
экстремальных температурах; фотосистема I более термостабильна.
Весьма чувствительны
к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Наиболее
благоприятен интервал температур 15—25 °С. У большинства высших растений
повышение температуры выше 30—35° резко ингибирует реакции
фотофосфорилирования, фотопоглощения протонов и активность каталитических
центров CF. По-видимому, ингибирующее действие высоких
температур на систему сопряжения связано с нарушением характера конформационных
изменений, с изменением конформационных свойств белка. Повышение температуры искажает
также нормальное функционирование сопрягающих мембран.
Высокая
термоустойчивость фотосинтетического аппарата ряда сортов и видов растений
связана со спецификой липидного состава мембран, физико-химических свойств
мембранных белков, кинетическими свойствами ферментов пластид и рядом
структурно-функциональных особенностей тилакоидных мембран. Одним из наиболее
существенных факторов, определяющих устойчивость растений в стрессовых
условиях, являются стабильность их энергетических систем и общий уровень
энергообмена. Фонд АТФ обеспечивает восстановление нарушенных физиологических
состояний, новообразование клеточных структур и нормализацию всего
конструктивного обмена (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).
Зависимость
фотосинтеза от засухи и температуры на уровне целого растительного организма
оказывается еще более сложной, так как засуха в первую очередь тормозит
ростовые процессы (деление и дифференцировку клеток, морфогенез). Это приводит
к уменьшению «запроса» на ассимиляты со стороны морфогенеза, т. е. нарушается
акцепторная функция в донорно-акцепторной системе, что вызывает торможение
фотосинтеза через метаболитное и гормональное ингибирование.
Создание сортов
сельскохозяйственных растений, сочетающих высокую термоустойчивость,
засухоустойчивость и высокий уровень зерновой продуктивности является одной из
важнейших проблем современной физиологической генетики и селекции.
В последние годы
большое значение уделяется изучению действия на фотосинтез ряда техногенных
экологических факторов, таких, как радиационное загрязнение, физические поля
(электромагнитный «смог»), экология мегаполисов и др. В связи с этим возникает
необходимость на новой молекулярно-генетической и физической основе
расшифровать последовательность всех этапов адаптации основных реакций фотосинтеза
ко всем видам природных и техногенных факторов.
Список литературы
1. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев.- М: Наука, 1969
2. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. -
М., 1984.
3. Кретович В.Л. Биохимия растений. М., 1986
4. Овчинников Н.Н. Фотосинтез. - М: Просвещение, 1972.
5. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: “Высшая школа”, 1989
6. Рабинович Е. Фотосинтез. - М: Издательство иностранной литературы,
1959
7. Судьина Е.Г. Фотосинтез – основа жизни. - Киев: Издательство
академии наук украинской ССР, 1962
8. Якушкина Н.И. Физиология растений.- М.: Просвещение, 1993.
|