Реферат: Фотосинтез как основа энергетики биосферы

Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).

У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 — 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.

Влияние температуры на фотосинтез

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20—25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30—35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.

Анализ кривой зависимости фотосинтеза от температуры показывает быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры от минимальной к оптимальной (Q10 = 2). Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения С02 для большинства С3-растений находится в области 40—50 °С, для С4-растений — при 50 —60 °С.

Зависимость фотосинтеза от температуры изучена на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем. Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость С02, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов. Реакции транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.

Влияние водного режима на фотосинтез

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем водный дефицит вызывает снижение активности ферментов ВПФ цикла, обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и значительное ингибирование фотофосфорилирования. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. Длительное действие дефицита воды может привести к снижению общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а значительное обезвоживание растений может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

Различные стадии фотосинтеза в разной степени чувствительны к снижению содержания воды в тканях листа. Наиболее лабильны и быстрее всего ингибируются в условиях водного дефицита реакции фотофосфорилирования (при водном потенциале 11 бар), что обусловлено нарушением ультраструктуры сопрягающих мембран и разобщением транспорта электронов и фосфорилирования (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт электронов в целом более устойчив к обезвоживанию, однако потеря воды приводит к изменению конформационной лабильности мембранных белков и снижению скорости электронного потока. При дегидратации системы образуется жесткая матрица, в которой подвижность компонентов ЭТЦ понижена.

Высокочувствительны к обезвоживанию ферментативные реакции углеродных циклов. При низком водном потенциале значительно снижается активность ключевых ферментов — РуБФ-карбоксилазы и глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (W. Stewart, Lee, 1972; O.Bjorkman et al., 1980).

Фотосинтез в условиях светового, водного и температурного стресса. Адаптивные системы фотосинтеза

Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Наиболее часто факторами экологического стресса для
наземных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры.

В ряде работ исследовано влияние экстремальных условий освещения на активность фотосинтетического аппарата. Световое насыщение фотосинтеза у большинства растений находится в пределах 100—300тыс. эрг/см2*с; дальнейшее повышение интенсивности света может приводить к снижению скорости фотосинтеза. У теневыносливых растений световое насыщение достигается при значительно более низком освещении.

Обычно растения хорошо адаптированы к световому режиму местообитания. Адаптация достигается путем изменения количества и соотношения пигментов, размеров антенного комплекса, количества карбоксилирующих ферментов и компонентов электрон-транспортной цепи (О. Bjorkman, 1981). Так, у теневыносливых растений обычно ниже световой компенсационный пункт, больше размеры ФСБ и выше (3:1) отношение ФС И/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При резком изменении светового режима у растений, адаптированных к иным условиям освещения, происходит ряд нарушений в работе фотосинтетического аппарата. В условиях чрезмерно высокого освещения (более 300—400 тыс. эрг/см2с) резко нарушается биосинтез пигментов, ингибируются фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что приводит в итоге к снижению общей продуктивности растений. В опытах с использованием мощных лазерных источников света показано (Т. Е. Кренделева и др., 1972), что световые импульсы, поглощаемые ФС I, значительно изменяют ряд фотохимических реакций: снижаются содержание П700, скорость восстановления акцепторов I класса (НАДФ+, феррицианид), скорость фотофосфорилирования. Действие лазерного облучения значительно уменьшает величину отношения Р/2е- и амплитуду быстрой компоненты фотоиндуцированного изменения поглощения при 520 нм. Авторы считают, что отмеченные выше изменения являются следствием необратимого повреждения реакционных центров ФС I.

Механизмы адаптации к различным интенсивностям света включают процессы, контролирующие распределение, использование и диссипацию поглощенной световой энергии. Эти системы обеспечивают эффективное поглощение энергии при низких уровнях освещения и сброс избыточной энергии при высокой освещенности. К ним относится процесс обратимого фосфорилирования белков светособирающих комплексов II (состояния 1 и 2), который контролирует относительное поперечное сечение поглощающих систем ФСI и ФС II. Защитные механизмы против фотоингибирования при высокой интенсивности света включают активируемые светом электрон-транспортные и сопряженные с ними эффекты (формирование циклических потоков вокруг ФС I и ФС II, виолаксантиновый цикл и др.), а также процессы дезактивации возбужденных состояний хлорофилла (A.Horton et al., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Влияние водного дефицита на фотосинтез проявляется, прежде всего, в нарушении газообмена. Недостаток водоснабжения приводит к закрыванию устьиц, связанному с изменением содержания абсцизовой кислоты (АБК). Водный дефицит уже на уровне 1 — 5 бар служит сигналом к быстрому увеличению количества АБК в листьях. В зависимости от генотипической устойчивости вида к засухе содержание АБК при потере воды в листьях возрастает от 20 до 100—200 раз, вызывая закрывание устьиц.

Устьичный аппарат регулирует поступление С02 в воздушные полости листа. Изменение ширины устьичной щели в зависимости от водного потенциала у разных видов высших растений определяется степенью их засухоустойчивости. В условиях водного дефицита, при закрывании устьичных отверстий, подавляется процесс фотосинтеза, ближний и дальний транспорт ассимилятов и снижается общий уровень продуктивности растений. При слабом водном дефиците отмечена временная активация фотосинтеза, дальнейшее увеличение дефицита воды приводит к значительным нарушениям активности фотосинтетического аппарата.

У растений С3- и С4-групп соотношение между фотосинтетической продуктивностью и водным балансом значительно различается. Для С4-растений характерно более экономное использование воды. Коэффициент транспирации, выражающий отношение количества транспирированной воды (в литрах), при образовании 1 кг сухого вещества у С4-растений значительно ниже: 250-350 л воды на 1 кг сухого вещества, у С3-растений - 600 -800. Последнее связано с функционированием у С4-растений специальных адаптивных механизмов, к числу которых относятся:

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14