Реферат: Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии
Разобщенность
биохимических и морфогенетических процессов, сопровождающих метаморфоз,
совершенно очевидная у некоторых неотенических форм, свидетельствует о том, что
педоморфоз не сводится к развитию личинок гигантских размеров; неотенические
личинки обладают смесью ювенильных признаков и признаков взрослых особей, что
может создавать новые эволюционные возможности. Как показал Дучибелла
(Ducibella), у аксолотлей, сохраняющих морфологию, характерную для личинок,
происходят такие же изменения в свойствах эритроцитов, в сывороточных белках и
гемоглобинах, как и у родственных им неотенических видов во время метаморфоза.
У других неотенических форм, таких как Friturus helveticus, обнаружена
более сложная биохимическая ситуация: как установили Карделлини (Cardellini) и
его сотрудники, они содержат и личиночные гемоглобины, и гемоглобины, типичные
для взрослых особей, проделавших метаморфоз. Как предполагает Дучибелла,
поскольку неотенические аксолотли продуцируют небольшие количества тироксина,
возможно, что порог чувствительности к тироксину у тканей, ответственных за
биохимические изменения, гораздо ниже, чем у тканей, создающих анатомические
изменения, характеризующие метаморфоз.
Морфологическая и молекулярная рекапитуляция. «Треснувшее зеркало»
Джордж
Уолд (G. Wald) начинает свое обсуждение молекулярной рекапитуляции со
следующего утверждения: «Живые организмы представляют собой сильно
увеличенные выражения тех молекул, из которых они слагаются». Такое
утверждение – одновременно и трюизм, и преувеличение, но в нем выявлен некий
общий принцип, приложимый как к молекулярным системам, так и к зародышам. В
системах, в которых происходят сложные взаимодействия, эволюционные изменения
сдерживаются необходимостью сохранения функциональной интегрированности. Это
проявляется на самых фундаментальных уровнях генной экспрессии: от бактерий до
млекопитающих генетический код остается почти неизменным. Лишь обратившись к
митохондриям, этим во многом загадочным продуктам эволюции, можно обнаружить
хоть какие-то изменения смысла кодонов. Такие сложные надмолекулярные
структуры, как рибосомы, также глубоко консервативны, и их строение в своей
основе одинаково у про- и эукариот. Аналогичные ограничения эволюционных
модификаций процессов развития существуют в ситуациях, связанных с
индукционными взаимодействиями между развивающимися структурами внутри
зародыша. Если, как это часто случается, индукционные взаимодействия образуют
сложный каскад, то он сохраняется на протяжении всей чрезвычайно длительной
истории той крупной группы, у которой он имеется. Результатом является
морфологическая рекапитуляция. Если в основе морфологической рекапитуляции
лежат конкретные механизмы, то не представляет ли собой последовательность
активирующихся генов, участвующих в развитии, аналогичную молекулярную
рекапитуляцию? Вопрос этот совершенно закономерен, потому что морфологические
преобразования, например метаморфоз, обычно сопровождаются включением и
выключением генов, и это может свидетельствовать о наличии связи между
морфогенетическим событием и сопутствующими ему биохимическими изменениями. И
наоборот, если в какой-либо последовательности процессов развития можно
продемонстрировать отсутствие рекапитуляции в последовательности молекулярных
процессов, то это могло бы свидетельствовать о разобщенности путей
морфологической и молекулярной эволюции. Как и в случаях диссоциаций, разобщение
биохимических событий от консервативной последовательности морфогенетических
процессов открывает реальные возможности для эволюционной модификации
онтогенеза.
Главная
задача при экскреции азотсодержащих конечных продуктов обмена веществ у
позвоночных состоит в удалении из организма аммиака – высокотоксичного продукта
реакций дезаминирования, осуществляющих начальные этапы катаболизма
аминокислот. Водные животные, и в том числе большинство рыб, просто выделяют
аммиак через жабры в окружающую воду. Для наземных животных такой способ
непригоден, потому что они не переносят высокого содержания аммиака в организме
и не могут позволить себе расходовать большие количества воды, которые
потребовались бы для выделения разбавленного аммиака непосредственно с мочой.
Наземным животным приходится превращать аммиак в менее токсичное соединение,
которое может накапливаться в организме в концентрированной форме, а затем
выделяться. У кистеперых предков амфибий в процессе эволюции выработался так
называемый цикл мочевины, в процессе которого происходило превращение аммиака и
двуокиси углерода в относительно нетоксичное соединение – мочевину. Кистеперые,
которые, подобно своим ныне живущим родичам – двоякодышащим, дышали при помощи
легких, совершили переход к наземной жизни во время длительного периода засухи,
охватившей большую территорию. Когда реки и пруды, в которых они обитали,
пересохли, кистеперые смогли, неуклюже перемещаясь по суше, отправиться на
поиски других водоемов. Последствия такого рода активности для выделения азота
можно до сих пор наблюдать у ныне живущих двоякодышащих Protopterus и Lepidosiren,
которые при нормальной жизни в водной среде являются аммониотелическими (т.е.
выделяют аммиак). Однако в сезон засухи эти рыбы впадают в летнюю спячку,
забираясь в трещины, образующиеся в затвердевшем иле при высыхании водоемов.
Летняя спячка представляет собой еще одну стратегию, позволяющую пережить
период засухи; она отличается от стратегии, к которой прибегали древние
кистеперые, но приводит к тому же результату – к невозможности выделения в
таких условиях аммиака. Во время летней спячки выделение аммиака у
двоякодышащих прекращается и они превращают аммиак в мочевину, которая
накапливается в организме, а затем при наступлении сезона дождей выделяется.
Коэн и Браун (Cohen, Brown) высказали предположение, что кистеперые были
преадаптированы к уреотелии (выделению мочевины) тем, что ферменты, участвующие
в цикле мочевины, уже существовали и, возможно, использовались при синтезе
аминокислоты аргинина. Уреотелию кистеперых унаследовали амфибии. Ныне живущие
амфибии повторяют в своем развитии переход от водного к наземному образу жизни,
совершенный их предками. У них наблюдается также интересный, очевидно
рекапитуляционный, переход в отношении способа выделения азота. Головастики
выделяют его в виде аммиака, но при метаморфозе у них происходит переход к
уреотелии. Коэн и Браун изучили ферментную основу этого перехода. Активности
отдельных ферментов, участвующих в цикле мочевины, резко повышаются в процессе
метаморфоза. Они считают, что в этом случае имеет место рекапитуляция, потому
что переход к уреотелии совершается до того, как головастик действительно
выходит из воды.
Не
все амфибии после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Как указывают
Андерхей и Болдуин (Underhay, Baldwin), для Xenopus laevis, постоянно
живущей в воде, на стадии головастика характерна аммониотелия, но во время
метаморфоза начинается переход к уреотелии. Однако по завершении метаморфоза
лягушка вновь становится аммониотелической, хотя ферменты, участвующие в цикле
мочевины, у нее имеются и функционируют. Является ли этот переход к уреотелии
рекапитуляцией или адаптацией? Возможно, и тем и другим. Xenopus, как
правило, обитает в воде и вполне может обходиться без выделения мочевины. Но во
время засушливого сезона эта лягушка может впадать в спячку, что было бы
невозможно, если бы она не обладала способностью переходить от аммониотелии к
уреотелии, подобно тому как это делают двоякодышащие рыбы. Сохранение
аммониотелии у взрослых особей Xenopus типично для других водных
амфибий, в том числе для педоморфных хвостатых амфибий, которые фактически
никогда не претерпевают метаморфоза. Концепция рекапитуляции снова привлекла к
себе внимание в связи с обнаружением любопытного вторичного метаморфоза у
американского тритона Notophthalmus (Triturus) viridescens. Этот тритон
начинает личиночную жизнь как неприметное оливково-зеленое водное животное,
снабженное жабрами. Как и следует ожидать, он выделяет аммиак. Спустя несколько
месяцев этот тритон метаморфизирует в полностью наземную уреотелическую форму с
ярко-красной окраской и легочным дыханием. Через два-три года достигший
дефинитивных размеров тритон претерпевает вторичный метаморфоз, возвращаясь к
водному образу жизни в качестве половозрелой формы. В результате этого
вторичного метаморфоза тритон вновь приобретает некоторые личиночные признаки –
зеленую окраску, плавниковую складку на хвосте и функционирующие органы боковой
линии. Жабры не восстанавливаются. При вторичном метаморфозе происходят также
биохимические изменения. Например, в главном зрительном пигменте происходит
переход от витамина A1 к витамину А2. Уолд показал, что
наличие витамина A1 типично для наземных позвоночных, а витамина А2
– для пресноводных форм. Так, тритон в личиночном состоянии использует витамин
А2, при первом метаморфозе переключается на витамин A1, а
затем при вторичном метаморфозе вновь возвращается к витамину А2.
Подобным же образом Наш и Фанкхаузер (Nash, Fankhauser) обнаружили, что в то
время как половозрелый тритон остается главным образом уреотелическим, после
второго метаморфоза 25% азота выделяется у него в виде аммиака. Как показано на
рис. 6–8, цикл мочевины сохранился у млекопитающих, но у большинства
рептилий и у всех птиц он утрачен. Один из наиболее часто приводимых примеров
возможной молекулярной рекапитуляции связан с наблюдениями, которые первоначально
сделал Нидхем (Needham), изучая выделение азота у куриных зародышей. Однако в
этом случае изменения в развитии, которые на первый взгляд кажутся
рекапитуляционными, на самом деле при более подробном изучении происходящих при
этом молекулярных событий оказываются иными. По данным Нидхема, куриный зародыш
в первые несколько дней развития выделяет аммиак, затем мочевину и наконец
мочевую кислоту. Мочевая кислота представляет собой пурин, и ее образование
никак не связано с циклом мочевины. У взрослых кур цикл мочевины отсутствует и
азот выделяется исключительно в виде мочевой кислоты. Все эти изменения путей
выделения азота в процессе развития очень сходны с их изменениями в процессе
эволюционного развития птиц. Однако подробное изучение последовательности
реакций, участвующих в выделении азота, позволяет предполагать лишь самую
поверхностную рекапитуляцию. Как показало решающее исследование этой проблемы,
проведенное Фишером и Икином (Fischer, Eakin), содержание аммиака в яйце мало
изменяется в процессе развития и активного выделения его не происходит.
Содержание мочевины действительно повышается, и она экскретируется в аллантоис.
Но цикл мочевины отсутствует; мочевина образуется в результате распада аргинина
желточного происхождения под действием фермента аргиназы. Активность аргиназы –
единственного концевого фермента цикла мочевины – ограничена не только печенью,
как это можно было ожидать для уреотелического организма, а, по-видимому,
присутствует во всех тканях организма.
Страницы: 1, 2, 3, 4 |