Курсовая работа: Биологические основы выращивания белуги (Huso huso)
Образ
жизни. Проходная рыба. В
большинстве крупных рек имеет озимую и яровую формы. В Волгу входит в
сентябре-октябре (озимая форма) и в марте-апреле (яровая форма). В этой реке
преобладает озимая, зимующая на ямах, раса. В Урале, наоборот около 70%
мигрирующих рыб составляет яровая раса, нерестящаяся в год захода в реку.
Период размножения приходится на апрель-май. Нерест проходит на пике паводка и
начинается при температуре воды 6–7 °С. Оптимальными температурами являются
9–17 °С. Икра откладывается на глубоких местах (от 4 до 12–15 м) с быстрым
течением, на каменистых грядах и галечных россыпях. Плодовитость в зависимости
от размеров самок колеблется от 200 тыс. до 8 млн. икринок. Икринки крупные, у
волжской белуги их диаметр варьирует от 3,6 до 4,3 мм и масса от 26 до 36 мг. Продолжительность эмбрионального периода при температуре воды 11–12 °С
составляет в среднем около 200 ч. Молодь белуги и взрослые рыбы после нереста в
реке не задерживаются и скатываются в море. Половозрелость у белуги наступает
очень поздно: у самцов не ранее 12–14 лет, у самок – к 16–18 годам. Нерест не
ежегодный. Белуга очень рано переходит на хищное питание. В Каспийском море ее
основными кормовыми объектами являются вобла, судак, сазан, лещ, кильки и
другие рыбы. Белуга охотно поедает собственную молодь и других осетровых. В
Черном море в ее желудках встречаются в основном хамса и бычки. Молодь белуги
длиной до 5 см питается придонными беспозвоночными – мизидами, гаммаридами, олигохетами
и др. (Бабушкин, 1953).
Статус вида.
Ценнейшая промысловая рыба. Основным бассейном ее добычи всегда был Каспий. Еще
в начале 80-х годов прошлого столетия ее здесь вылавливали от 1,6 до 2,0 тыс.
т. В результате зарегулирования стока рек практически полностью прекратилось
естественное воспроизводство этого вида, и ее запасы целиком поддерживались за
счет искусственного разведения на рыбозаводах. В последние годы, особенно после
распада СССР, численность и уловы белуги катастрофически снижаются. Белуга, как
вид, находящийся под угрозой исчезновения, внесена в "Красную книгу
МСОП", а азовский подвид белуги – в "Красную книгу Российской Федерации"
(Решетников, 2002).
1.2
Эмбриональное развитие
Эмбриональный
период развития осетровых рыб состоит из 5 этапов в 36 стадий:
1 этап –
оводнение икринки и появление бластодиска (1–3 стадии).
2 этап –
дробление бластодиска до бластулы (4–12 стадии).
3 этап –
образование зародышевых пластов – гаструляция (13–18 стадии).
4 этап –
дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов (19–28 стадий).
5 этап –
развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления (29–36 стадии).
1. Этап
(1-3 ст.)
Оводнение
икринки и появление бластодиска. Выметанные в воду и тут же осемененные яйца
опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой
оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между
цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм)
прослойка выделенною материала кортикальных гранул.
Яйцо
внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению
центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В
это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный
коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей
среды, набухает, и возникает периветеллиновое пространство. В яйце происходит
перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое
пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса –
светлый серп.
В это
время значительно возрастает прочность яйцевых, оболочек. Увеличение прочности
оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где
икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов. Как только
кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками
возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри
оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра
тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью,
вверх.
Стадия 1
– оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по
своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 3).
Пигментный
рисунок анимальной области не изменен, в центре ее светлое полярное пятно;
оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько
минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой
и прочной.
Рис. 3
Стадия 2
– оплодотворенного яйца после поворота и образования перевителлинового пространства
(рис. 4).
Ко
времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой,
становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель, которая затем
постепенно расширяется. В это время из цитоплазмы под оболочку выделяется
осмотически активный коллоид (ранее содержавшийся в сети лакун анимальной
области), который набухает, привлекая воду из окружающей среды; поверхность
анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно
значительное пространство, называемое перевителлиновым.
Своеобразный
рисунок анимальной области яйца — светлое полярное пятно в центре и темные
пигментные кольца вокруг него — после оплодотворения изменяется. Пигмент
постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное
скопление светлое полярное пятно, исчезает или, если оно было очень большим
(что часто наблюдается у белуги), сильно уменьшается в размере.
Рис. 4
Стадия 3
– светлого серпа (рис. 5). У края анимальной области нередко заметна светлая,
тогда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп).
Полоска
эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Иногда серп бывает
ярким, с четкими границами, в других случаях границы его менее определенны, в
некоторых партиях его совсем не удается различить.
Специально
проведенные наблюдения и опыты показали, что сторона яйца со светлым серпом
становится затем спинной стороной зародыша, причем воображаемая плоскость,
проведенная через середину серпа и центры анимальной и вегетативной областей,
соответствует будущей среднеспинной плоскости зародыша. Таким образом, зародыш
приобретает двусторонне-симметричное строение в самом начале развития, еще до
того как яйцо начинает дробиться.
Рис. 5
2 этап
(4–12 стадии)
Дробление.
Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный
пузырек — бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются
бластомерами.
Деление
яйца можно видеть даже невооруженным глазом. Для этого надо смотреть на яйцо со
стороны анимальной области. Удобно наблюдать дробление на приклеенной икре.
Стадия 4
– первого деления (рис. 6). Первая борозда делит сначала анимальную область на
два бластомера. Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть
яйца, т. к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.
Рис. 6
Стадия 5
– второго деления (рис. 7). Анимальная область яйца разделяется на четыре
бластомера приблизительно равной величины.
Еще не
успеет первая борозда достигнуть экватора, как в центре анимальной области,
перпендикулярно к ней, также в виде коротких белых полосок, закладываются
борозды второго деления, и постепенно анимальная область зародыша разделяется
на четыре части сходной величины. При постоянной температуре борозды второго
деления появляются через промежуток времени, равный одной трети периода от
осеменения до появления первой борозды.
Рис. 7
Стадия 6 – Третьего
деления (рис. 8 - вид сверху).
При
третьем делении начинается разделение яйца на 8 бластомеров. Расположение
борозд при этом бывает разлит в яйцах удлиненной формы борозды закладываются
параллельно первой борозде или под небольшим углом к ней, образуя характерную
фигуру в виде буквы (Ж) в яйцах округлой формы они обычно располагаются по
радиусам. Рисунок, образуемый бороздами дробления, как правило, не бывает
геометрически правильным, бластомеры имеют разные форму и величину.
Рис. 8
Стадия 7
– четвертого деления (рис. 9). Борозды второго деления близки к смыканию;
борозды третьего деления приближаются к экватору. При четвертом делении, когда
в более узких бластомерах борозды располагаются горизонтально, отделяя к центру
анимальной области бластомеры небольшой величины, а в более широких — косо или
радиально.
Рис. 9
Стадия 8 – пятого
дробления (рис. 10 - вид сверху)
Рис. 10
Стадия 9
– седьмого деления (рис.11).
Борозды
полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко
выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры,
обособляющие в верхней, анимальной части зародыша, на всех стадиях дробления
имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.
Рис. 11
Стадия 10 – позднего
дробления (рис. 12) Последовательное деление привели к уменьшению размеров
бластомеров.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 |
